Categorías de conservación
Calomys musculinus es categorizado como Preocupación Menor (LC) en virtud de su amplia distribución, su presencia en varias áreas protegidas, su alta tolerancia a los ambientes modificados y porque es poco probable que sus poblaciones disminuyan lo suficientemente rápido como para incluirla en alguna de las categorías de amenaza.
Saldívar et al. (2017).
MMAA (2009).
Taxonomía y nomenclatura
Calomys musculinus (Thomas, 1913)
Sinonimizada con C. laucha por Hershkovitz (1962); incluye en su sinonimia a las formas nominales C. murillus Thomas, 1916, C. cordovensis Thomas, 1916 y C. cortensis Thomas, 1920. Aunque algunos de estos taxones han sido utilizados con rango de subespecies, la continuidad morfológica y genética entre poblaciones de los extremos de su distribución sugiere que C. musculinus constituye una sola unidad evolutiva.
Información relevante para la evaluación del estado de conservación
En general se estima que la tendencia poblacional es estable, pero existen diferentes escenarios para algunas localidades .
En base a muestreos realizados durante 24 años en agroecosistemas del NE de la Provincia de Buenos Aires, se ha observado que las poblaciones de C. musculinus han tendido a una disminución en los últimos años, tanto en campos de cultivo como en ambientes longitudinales (e.g., bordes). En agroecosistemas del centro-sur de la provincia de Córdoba sigue siendo una de las especies más abundante de los ensambles, con valores de abundancia que fluctúan anualmente, pero siempre alrededor de un valor promedio. En la región central de Desierto del Monte, específicamente en la Reserva de Biósfera de Ñacuñán, C. musculinus era una especie presente generalmente en el ensamble de micromamíferos con abundancias relativamente intermedias y variables dependiendo del tipo de hábitat, pero en ningún caso dominante, entre los años 1983 y 2007 (Corbalán 2004; Albanese et al. 2011; Ojeda et al. 2011). En los años 2014 y 2015, esta especie desapareció de la comunidad de micromamíferos para la misma localidad, reapareciendo en invierno de 2016 y marcando un pico en su abundancia poblacional (siendo estas muy superiores al resto de las abundancias de las otras especies del ensamble; Albanese S., datos no publicados). A partir del año 2017 su abundancia comenzó a disminuir, pero hasta la actualidad (verano 2018) sigue siendo relativamente abundante (en comparación con los años previos al 2016), aunque no dominante (Albanese S., datos no publicados). En la Reserva Privada de Villavicencio se observó la misma tendencia en relación a esta especie para los años 2016–2018, siendo la especie dominante en todos los ambiente en el año 2016, y disminuyendo sus abundancias al año siguiente (Rodríguez et al. 2018).
Pacifici et al. (2013).
González-Ittig et al. (2004, 2007) realizaron estudios genético-poblacionales en base a 231 ejemplares de 16 localidades. Se detectaron 24 haplotipos con una diferenciación promedio de 1 o 2 mutaciones. La ausencia de grandes discontinuidades genéticas entre haplotipos ampliamente distribuidos, la existencia de haplotipos exclusivos en más del 50% de las poblaciones muestreadas y la ausencia de aislamiento por distancia a nivel macrogeográfico apoyan la hipótesis de que la especie experimentó una expansión reciente de su rango geográfico en la Pampa Húmeda, con niveles actuales de flujo génico restringido. Posteriormente Lessa et al. (2010) analizó la variabilidad genética de individuos de la Patagonia y González-Ittig (datos no publicados) analizó la de individuos de Jujuy y detectaron continuidad genética a lo largo de todo su distribución de norte a sur, por lo que constituyen una sola unidad evolutiva.
Rango geográfico, ocurrencia y abundancia
El ratón maicero se distribuye desde el centro oeste de Bolivia, a través del oeste de Paraguay hasta el norte de Santa Cruz en la Patagonia Argentina (Salazar Bravo 2015). Ocupa una gran variedad de hábitats, que incluyen pastizales naturales, estepas arbustivas, bordes de cultivos, y ambientes disturbados asociados al hombre como; baldíos, terraplenes de ferrocarril y basurales urbanos (Busch et al. 2000; Salazar Bravo 2015). Existe evidencia concreta que el avance de la frontera agrícola en los últimos siglos favoreció la expansión y un aumento de la abundancia de esta especie (Kravetz et al. 1986; Pardiñas et al. 2010). Esta hipótesis se sustenta en evidencias fósiles, genéticas y ecológicas (véase de Tommaso et al. 2014; Teta et al. 2014).
Las poblaciones de C. musculinus se caracterizan por cambios de densidad estacionales. Su patrón demográfico se manifiesta con bajas densidades durante el invierno (16 ind/ha) y picos al final del verano o principios del otoño (260 ind/ha), para luego disminuir bruscamente durante el invierno con las primeras heladas (Mills & Childs 1998; Sommaro et al. 2010). Actualmente, se la considera rara en agroecosistemas del NE de la Provincia de Buenos Aires. Sin embargo, registros de sus abundancias en agroecosistemas de la pampa central en la década del ’70 la consideraban como abundante en campos de cultivos (Kravetz & de Villafañe 1981). En la provincia de Córdoba es considerada una de las especies más abundantes del ensamble y se ha observado en el último lustro asociaciones positivas con el porcentaje de tierra cultivada (Polop & Sabattini 1993; Steinmann et al. 2005, 2009; Simone et al. 2010). Finalmente, en la ecorregión del Monte ha sido considerada como una especie acompañante en el ensamble de micromamíferos (e. g. Gonnet & Ojeda 1998; Albanese et al. 2011). Sin embargo, en el año 2016 se registraron aumentos de las abundancias, dominando en casi todos los hábitats (Rodríguez et al. 2018; Albanese S., obs. pers.).
Si bien no existen programas de monitoreos específicos, se cuenta con valores de abundancia desde la década del ‘80 al presente principalmente para las provincias de Mendoza, Córdoba y Buenos Aires. Actualmente se realizan monitoreos de ensambles de roedores en el NE de Buenos Aires.
Datos morfométricos
Rasgos eto-ecológicos
El período reproductivo de C. musculinus es marcadamente estacional, extendiéndose desde mediados de septiembre hasta junio (Mills et al. 1992; Mills & Childs 1998). Es una especie altamente prolífica y posee un sistema de apareamiento promiscuo, donde las hembras se aparean generalmente con múltiples machos en cada período, probablemente como una estrategia contra el infanticidio (Coda et al. 2011; Sommaro et al. 2015). El periodo de gestación se extiende durante 20 días, y cada hembra pueden producir un promedio de 6 camadas a lo largo de su vida, y entre 5,4 a 7,5 crías en cada una de ellas (de Villafañe 1981; Mills et al. 1992; Salazar Bravo 2015). Esta notable capacidad reproductiva se debe a que tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual a una edad temprana entre los 30 y 40 días de vida (Buzzio & Castro-Vázquez 2002; Sommaro et al. 2009). Por otro lado, las hembras presentan una alta frecuencia de celo posparto, lo cual implica que una nueva preñez se solapa con la lactancia de la camada anterior (Buzzio & Castro-Vazquez 2002).
El área de acción en C. musculinus varía de acuerdo al sexo y al período (Steinmann et al. 2005). Las áreas de los machos en períodos reproductivos son más grandes y los superponen con varias hembras y otros machos, mientras que las hembras nunca las superponen con otras hembras reproductoras (Steinmann et al. 2005; Sommaro et al. 2015). En condiciones controladas las áreas de acción promedio fueron de 274,3 m2 y 600,6 m2 para hembras y machos, respectivamente, pero con promedios máximos de 888,50 m2 (SD = 130,83 m2) y de 391,3 m2 (SD = 84,89 m2) (Steinmann et al. 2005). Fuera del período reproductivo las áreas de acción promedio son similares entre ambos sexos (229,4 ± 118,83 m2 para los machos y 204,43 ± 83,37 m2 para las hembras). En la provincia de Mendoza se han mencionado áreas de acción promedio de 366,07 m2 (Contreras & Rosi 1981) y de 911 m2 (Corbalán & Ojeda 2005). Sin embargo, puede variar según el tipo de hábitat (algarrobal: 709,5 ± 66,56 m2, medanal: 894,25 ± 264,08 m2 y Jarillal: 977,16 ± 255,29 m2, Corbalán & Ojeda 2005). Finalmente, para agroecosistemas del sur de la provincia de Córdoba se han mencionado áreas de acción promedio de 332,1 m2 para hembras y de 598,7 m2 para los machos (Steinmann et al. 2005).
Conservación e investigación
Amenazas por grado: de 1 (menor) a 5 (mayor)
La intensificación de la agricultura y el cambio de métodos de labranza, con la aplicación de herbicidas que disminuyen la cobertura vegetal en los campos de cultivo en otoño - invierno, puede ser la causa de la disminución de la abundancia observada en agroecosistemas del NE de la provincia de Buenos Aires (Fraschina et al. 2012). A esto podría sumarse la competencia con Akodon azarae, que es competitivamente dominante en ambientes longitudinales en estos sistemas. Sin embargo, en la porción central de desierto del Monte, estudios recientes muestran que esta especie coloniza y domina rápidamente ambientes modificados por fuegos, siendo menos abundante en ambientes sin disturbio, por lo que en general, la degradación o modificación o antropización del hábitat puede resultar más bien favorable en el marco de una matriz natural para el mantenimiento de esta especie, y no una amenaza (Fernandez et al. 2018).
Especie presente en numerosas áreas protegidas de jurisdicción nacional y provincial. Asimismo se encuentra presente en áreas protegidas privadas y de estatus internacional. Se destacan PN Calilegua (Jujuy); PN Copo (Santiago del Estero); Parque Nacional Predelta, Parque Nacional El Palmar (Entre Ríos); PN Ciervo de los Pantanos, PN Campos del Tuyú, RN Punta Lara, RND Punta Buenos Aires, RP Mar Chiquita (Buenos Aires); PN Lihué Calel, RN Embalse Casa de Piedra, RN Pichi Mahuida (La Pampa); PN Sierra de las Quijadas (San Luis); PN Quebrada del Condorito, PN Traslasierra, RND La Calera, RPUM Bañados del Río Dulce y Laguna Mar Chiquita (Córdoba); PN El Leoncito (San Juan); RB Ñacuñán, RP Bosques Telteca, RP Villavicencio (Mendoza); PP Copahue-Caviahue (Neuquén); RN Meseta de Somuncurá, RN Puerto Lobos (Río Negro); RN Península de Valdés (Chubut); MN Bosques Petrificados, PN Perito Moreno, RN Ría de Puerto Deseado (Santa Cruz)
Existen numerosos estudios sobre la importancia sanitaria de C. musculinus como reservorio del virus Junín, agente etiológico de la Fiebre Hemorrágica Argentina (e.g. Mills et al. 1992b; Chiappero et al. 2018; Piacenza et al. 2018 y las referencias allí mencionadas).
Por otro lado, esta especie ha sido mencionado como reservorio de Trypanosoma cruzi (Basso et al. 1977).
Debido a sus hábitos alimentarios, cumple un rol como controlador de malezas e insectos. También constituye un ítem importante en la dieta de varias especies (e.g. Bellocq 1988; Massoia 1988a, 1988b; Massoia et al. 1988; Pardiñas et al. 2003; Bisceglia et al. 2011).
La tendencia a la disminución de la abundancia en alguna región resalta el interés de evaluar la abundancia en otras partes del rango de distribución y en un rango amplio de hábitats, y efectuar estudios integrados a fin de poder encontrar los factores asociados a las variaciones.
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