Categorías de conservación
Si bien hubo una drástica reducción poblacional del guanaco en Argentina, estimada entre el 90 y 97% desde la colonización europea, la tendencia de los últimos 30 años fue en aumento (González & Acebes 2016). Actualmente, la población total estimada para Argentina es de un poco menos de un millón de guanacos (González & Acebes 2016) y la amplitud en la extensión de presencia y en el área de ocupación sugiere que la especie a nivel nacional sea catalogada como de Preocupación Menor (LC). Sin embargo, esta categorización debe tomarse con cautela, puesto que si bien las poblaciones en Patagonia se han incrementado durante la última década, las del centro-oeste y norte del país, son poblaciones reducidas, fragmentadas y aisladas. Por lo tanto, es necesario evaluar el estado de conservación a nivel regional (ver evaluación de sub-poblaciones).
En toda la región, se estima que hay unos 18.000 - 20.000 individuos distribuidos mayormente en sub-poblaciones fragmentadas y en superficies acotadas (Baigún et al. 2008). Por ejemplo, la subpoblación del Parque Provincial Ischigualasto (San Juan) y Parque Nacional Talampaya (La Rioja) consta de unos 500 individuos (Acebes et al. 2010), en un área aproximada de 2.800 Km2. Las sub-poblaciones de Jujuy, Salta y Tucumán son de pequeño tamaño (< 700 individuos; [Baigún et al. 2008]), están restringidas a sitios aislados y están desconectadas espacialmente. La mayor proporción de estas sub-poblaciones se encuentra en San Juan (74%), Catamarca (10%) y La Rioja (9%) (Baigún et al. 2008). La principal amenaza en estas zonas es la cacería furtiva. La principal amenaza en estas zonas es la cacería furtiva.
Por lo tanto, se estima que la extensión de presencia (EOO) es < 5.000 Km2, está severamente fragmentada y hay una disminución continua observada de la extensión de presencia y/o calidad del hábitat, número de localidades o subpoblaciones y en número de individuos maduros.
La sub-población de guanacos chaqueños se encuentra restringida a un área muy reducida de lo que fuera su distribución original, aislada de otras subpoblaciones (Costa & Barri 2018; Geisa et al. 2018). Enfrenta la amenaza de la pérdida de hábitat y cacería furtiva. Se estima que esta sub-población no supera los 100 individuos (Barri F., obs. pers.). Por lo tanto, se calcula que la extensión de presencia (EOO) es < 100 Km2, está severamente fragmentada y hay una disminución continua observada de la extensión de presencia y/o calidad del hábitat, número de localidades o subpoblaciones y en número de individuos maduros.
Dentro del rango de distribución de este camélido, la población de La Payunia (sur de Mendoza) destaca como una de las más abundantes y resulta la más grande de la región cuyana. Los guanacos en La Payunia cambian notablemente su distribución espacial a lo largo del año debido a su carácter migratorio. En la zona norte del área protegida se distribuyen ampliamente alrededor de 26.000 guanacos durante primavera- verano, mientras que en invierno pueden permanecer en la zona menos de 4.000 guanacos debido a los desplazamientos temporales que realizan hacia otros sectores de la Reserva y los alrededores (Schroeder et al. 2014; Bolgeri 2016). En la provincia de Chubut se muestrearon el 76% de las rutas disponibles (7.000 km) en la temporada reproductiva del 2016 (Pedrana et al. en prensa). A partir de estos muestreos, se estimó una población total de guanacos de 657.304 individuos (95% CI 457.437 a 944.059 individuos), que representa una densidad media de 2,97 ind/Km2. Asimismo en áreas consideradas con hábitat marginal para el guanaco la densidad promedio fue de 0,49 ind/Km2, mientras que en los hábitats considerados moderados y adecuados para la especie, las densidades fueron 2,74 y 3,93 ind/Km2, respectivamente.
A partir de censos de vehículo, donde se recorrió 8.141 km de rutas (93% de las rutas disponibles) en la provincia de Santa Cruz, se estimó que la densidad media de guanacos era de 4.79 ind/Km2, con un coeficientes de variación del 20% (Travaini et al. 2015). Las densidades poblacionales estimadas aumentan según las categorías de hábitat consideradas (Hábitat marginal, moderado y adecuado) (Travaini et al. 2007; Pedrana et al. 2010). Con lo cual, la densidad media se estimó en 1,12 ind/Km2 en zonas con hábitat marginal para la especie hasta una densidad media de 7,74 ind/Km2 en áreas con hábitat adecuados para la misma. A partir del cálculo de estas densidades y teniendo en cuenta las categorías de hábitat definidas por Pedrana et al. (2010), se calculó que la población total de guanacos para Santa Cruz era de 1.066.600 individuos (95% CI 727.800-1.563.200).
La distribución actual de la especie en la región parece coincidir con la descripta para el año 1995 (datos no publicados), en la cual, la mayor concentración de individuos se localizó al centro de la Isla (Región Ecotono Bosque-Estepa) (Montes et al. 2000). En esta zona, se estima que la abundancia varía entre los 23.000-33.000 individuos, según la época del año (no reproductiva-reproductiva, respectivamente) (Flores et al. 2018). Las densidades promedios para las mismas épocas variaron de 3 a 5 ind/Km2.
Saldívar et al (2017)
Tarifa & Aguirre (2009)
Desde la Región de Aysén a la Región de Magallanes
DS 33/2011 MMA
Desde la Región de Arica y Parinacota hasta la Región de Los Lagos
DS 33/2011 MMA
Taxonomía y nomenclatura
Lama guanicoe (Müller, 1776)
Fueron descritas cuatro subespecies a partir de diferencias en el color del pelaje, morfología del cráneo y tamaño corporal: L. g. cacsilensis, L. g. voglii, L. g. huanacus y L. g. guanicoe (Wheeler 1995; González et al. 2006). Los análisis de ADN-nuclear evidenciaron dos subespecies, L. g. cacsilensis (centro-oeste de Los Andes hasta Perú) y L. g. guanicoe (Patagonia), e híbridos de ellas (Marín et al. 2013). Hay 4 Unidades independientes genética y demográficamente: Pre-Puna, Patagonia Norte-Centro, Patagonia Sur y Zona Fueguina (Marín et al. 2013).
Sinonímia: Camelus guanicoe Müller, 1776; C. huanacus Molina, 1782; Auchenia guanaco Meyen, 1833; Lama guanaco Gay, 1847; L. huanachus Thomas, 1891; L. guanicoe Osgood, 1921
Información relevante para la evaluación del estado de conservación
La tendencia de las subpoblaciones de guanaco varía entre regiones pero se podría estimar que en general está estable. Hay que tener en cuenta que mientras que las subpoblaciones patagónicas han experimentado un incremento poblacional en las últimas décadas (especialmente abundantes en áreas protegidas y campos abandonados de Patagonia Sur), las tendencias poblacionales en el centro y norte del país son poco conocidas y sus poblaciones son pequeñas y en muchos casos aisladas. La subpoblación chaqueña está representada por un escaso número de individuos y restringida a áreas reducidas. Los proyectos de reintroducción de la especie en sitios donde se extinguió localmente son puntuales y parcialmente exitosos.
Se estimó una población de guanacos para toda la Argentina de entre 1.200.000 - 1.900.000 individuos (González & Acebes 2016).
La viabilidad de las poblaciones está directamente ligada a la variabilidad genética y al número de individuos de una población. En la sección “Variabilidad genética” (más adelante), se indica que poblaciones puntuales de la Patagonia presentan una diversidad genética que aseguraría sus supervivencias (Bustamante et al. 2002; Maté et al. 2005; Marín et al. 2013). Sin embargo, no ha sido estudiado este aspecto en ninguna de las sub-poblaciones aisladas del centro y norte del país, que son usualmente de pequeño tamaño (ver arriba “Evaluación de sub-poblaciones locales”). Sería de esperar que estas poblaciones más fragmentadas presenten endogamia y tengan menor oportunidad de sobrevivir en el largo plazo o ante eventos de estocasticidad ambiental o demográfica.
4-5 años (Baldi et al. 2016)
11-13 años (Pacifici et al. 2013)
Las discrepancias entre los Tiempos Generacionales (GLs) calculados (Pacifici et al. 2013) y los GLs de IUCN podrían deberse tanto a la incertidumbre del modelo usado para los cálculos como a la incertidumbre de la observaciones expertas, imposibles de diferenciar. Los GLs calculados se obtuvieron: GL = Rspam * z + AFR, donde Rspam es la edad reproductiva (11.600,5 días), z es una constante igual a 0,29 y AFR la edad a la que se produce la primera reproducción (700 días).
Consideraciones acerca de AFR: Dado que Pacifici et al. (2013) no contaban con el AFR, lo estimaron como la suma de (a) la edad a la que las hembras alcanzan la madurez sexual más (b) el tiempo de gestación. Estimamos que el AFR mínimo real debe ser aproximadamente 1.400 días dado que si bien las hembras alcanzan la madurez sexual al año y medio y los machos a los dos, no experimentan actos reproductivos hasta por lo menos los 3 años (1.095 días), permaneciendo en grupos de solteros. A ese tiempo, debe sumarse el tiempo de gestación de 11 meses (Parera 2002).
Acerca de z: El valor de la constante z puede estar subestimado para especies como el guanaco, cuyas características incluyen tamaño corporal grande, tiempo de gestación largo y camadas pequeñas (Pacifici et al. 2013).
Análisis con microsatélites han indicado una alta variabilidad genética en poblaciones de Río Negro y Chubut: Ho〜0,85, MNA (promedio de alelos/locus)〜0,75 (Bustamante et al. 2002); Ho = 0,48, He = 0,7, MNA = 7,4 (Maté et al. 2005). Un análisis filogeográfico con mtDNA y microsatélites, que incluye 8 poblaciones de Patagonia y Puna, indica lo mismo: Ho = 0,56-0,84, riqueza alélica = 4,41-9,33 (Marín et al. 2013). L. g. guanicoe pasó por un cuello de botella en la última glaciación, seguido de un gran aumento en el número de individuos y, por ello, su diversidad es menor que la de L. g. cacsilenses (Marín et al. 2013). No hay estudios de variabilidad genética en otras ecorregiones.
Rango geográfico, ocurrencia y abundancia
En tiempos prehispánicos, su distribución abarcaba todos los dominios biogeográficos de Argentina, únicamente ausente en el dominio Amazónico. Representaba uno de los principales componentes de la dieta de las habitantes originarios (Costa et al. 2017). Desde la conquista y colonización de América hasta la actualidad, sus poblaciones sufrieron diferentes grados de deterioro, provocando una reducción en sus áreas de distribución, fragmentación, reducción poblacional y pérdida de diversidad genética, impactando directamente sobre el potencial evolutivo de la especie (Puig 1995; Baldi et al. 2006). Una de las fuentes más relevantes de perturbación en su distribución histórica es la introducción y naturalización de especies ganaderas. A ello se sumó la fuerte presión sobre la fauna silvestre impartida por la caza legal y furtiva, particularmente intensa durante las décadas de los ´60 y ´70, como así también por la degradación acelerada del hábitat, debido a prácticas ganaderas no planificadas y la explotación irracional de los recursos naturales (Baldi et al. 2010). Luego de la fuerte declinación poblacional de los años ´70, el guanaco fue incluido en el Apéndice II de CITES en 1993 y fueron prohibidas las importaciones de productos de guanaco desde Argentina, declinando sustancialmente la actividad comercial. En la actualidad, las poblaciones se recuperaron en la porción sur de su distribución, siendo abundantes en áreas de la faja cordillerana, sierras extra-andinas y en parches de la estepa patagónica, mientras que en la región centro y noroeste del país se hallan sub-poblaciones pequeñas y aisladas, producto de extinciones locales debidas a la presión de cacería (Bucher 1980).
De acuerdo a la revisión de González & Acebes (2016), la abundancia estimada total es de 1.225.761 a 1.890.267. Se observa una clara disminución de la abundancia desde el sur hacia el norte:
- Muy Abundante en el área Sur de la distribución de la especie (94%): Provincias de Santa Cruz (56%), Chubut (30%) y Río Negro (8%).
- Frecuente en el área Centro-Oeste de su distribución y en Tierra del Fuego (entre 1 el 2%): Provincias de Neuquén, Mendoza y San Juan.
- Escasa a rara en el área Norte y Centro de su distribución (menos del 0,1%): Provincias de Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja, Córdoba, San Luis, Buenos Aires y La Pampa.
Para la población de guanacos reintroducida en el Parque Nacional Quebrada del Condorito y la subpoblación chaqueña (Barri 2018). También, existen monitoreos a escalas prediales en la región patagónica, fueguina y en la región cuyana.
Datos morfométricos
Rasgos eto-ecológicos
Lama guanicoe posee un sistema de apareamiento poligínico de defensa de recursos. La reproducción se concentra en los meses de verano (Marino & Baldi 2008) y los apareamientos se producen sólo en los grupos familiares (Franklin 1982). Los machos no defienden territorios hasta los 4 a 6 años de edad, por lo que a pesar de ser fisiológicamente aptos para reproducirse hay restricciones sociales y comportamentales que lo impiden (Franklin 1982; Fowler 2011). Las hembras paren una cría por camada, cuya gestación puede oscilar entre 333-359 días (11,5 meses) por lo que los nacimientos se producen también durante el verano (Riveros et al. 2009).
Para ANP La Payunia de acuerdo a Taraborelli et al. (2014):
Grupo familiar 4 ± 1 guanacos/grupo
Machos solteros 9 ± 2 guanacos/grupo
Grupos mixtos 53 ± 12 guanacos/grupo
Para Chubut de acuerdo a Pedrana et al. (en prensa):
Grupo familiar 8,0 ± 3,2, (hembras y chulengos por grupo 5,0 ± 2,7 y 2,0 ± 1,2 individuos respectivamente.
Grupos no reproductivos 28,0 ± 15,8 guanacos/grupo
Para Santa Cruz de acuerdo a Pedrana et al. (2009, 2010):
Grupo familiar 9,6 ± 5,1 individuos (hembras y chulengos por grupo 5,9 ± 3,6 y 2,9 ± 2,1 individuos respectivamente
Grupos de machos 11,1 ± 10,2 ind/grupo
En áreas con mayor productividad primaria y menor competencia interespecífica, el área de acción se reduce significativamente (Flores et al. 2013); en tanto que, en zonas de baja productividad primaria, llegan a desarrollar un patrón migratorio a lo largo del año (Carmanchahi et al. 2014). En el sur de Mendoza, se han estimado áreas de acción de aproximadamente 100 Km2 en verano y 350 Km2 en invierno, con un promedio anual de 2.200 Km2, utilizando collares VHF (n=11) (Bolgeri 2016). Para la misma zona, utilizando radiocollares GPS, el área de acción en primavera se estimó en 187 ± 63 Km2 (n=10) (Carmanchahi et al. 2014). En el este de Patagonia, los grupos familiares ocuparon un área de acción entre 4 y 9 Km2 (método: telemetría) (Burgi 2005).
Conservación e investigación
Amenazas por grado: de 1 (menor) a 5 (mayor)
Entre las principales amenazas, se encuentra la caza legal y furtiva, la degradación del hábitat (causada por el sobrepastoreo del ganado) y la competencia interespecífica con el ganado ovino y caprino (Bucher 1980; Baldi et al. 2006, 2010; Taraborelli et al. 2012, 2014). Se suma la afectación de la degradación y fragmentación de su hábitat producto de proyectos mineros, petrolíferos y de gas (Baldi et al. 2016). Existe también mortalidad asociada a los alambrados (Rey et al. 2008), sobre todo en chulengos. Entre las enfermedades, existen evidencias de leptospirosis en Río Negro (Llorente et al. 2002); sarna sarcóptica en Santa Cruz, Chubut y San Juan (Uhart M., Donadio E. y Ferreyra H., com. pers.); y eventos significativos de mortalidad por inanición (Beldoménico et al. 2003; Baldi et al. 2006). En Tierra del Fuego, es importante la mortalidad de guanacos debida a la depredación por perros asilvestrados (Schiavini 2015). En la Patagonia se reportan frecuentes atropellamientos de guanacos en rutas (e.g. RN 3).
Parques Nacionales: 1) Tierra del Fuego, 2) Monte de León, 3) Los Glaciares, 4) Patagonia, 5) Perito Moreno, 6) Bosque Petrificado de Jaramillo, 7) Lanín, 8) Nahuel Huapi, 9) Parque Interjurisdiccional Marino Costero Patagonia Austral, 10) Lihué Calel, 11) Talampaya, 12) San Guillermo, 13) El Leoncito, 14) Sierra de las Quijadas, 15) Quebrada del Condorito (reintroducido desde poblaciones de semi-silvestría y cautiverio de Río Negro y Buenos Aires, respectivamente), 16) Aconquija/Campo Los Alisos, 17) Los Cardones, y 18) Traslasierra (de reciente creación).
Áreas Naturales Protegidas (ANP), Parques Provinciales (PP) y Reservas Provinciales (RP):
Catamarca: ANP Sierras de Belén, RP Laguna Blanca.
Chubut: ANP El Doradillo, ANP Península de Valdés, ANP Punta del Marqués, Bosque Petrificado Sarmiento, Reserva Faunística Cabo Dos Bahías.
Jujuy: Patrimonio Mundial Quebrada de Humahuaca, Monumento Provincial Laguna de Leandro.
La Pampa: RP Parque Luro (reintroducido), Reserva Natural Pichi Mahuida (reintroducido).
La Rioja: RP Laguna Brava.
Mendoza: RP La Payunia, PP Aconcagua, RN Laguna del Diamante, Reserva Natural Privada Villavicencio.
Neuquén: ANP Auca Mahuida.
Río Negro: ANP Complejo Islote Lobos, ANP Meseta Somuncurá, ANP Punta Bermeja, ANP Valle Cretácico, RP Caleta de Los Loros, Reserva Forestal Río Limay.
Salta: RP Los Andes.
San Juan: PP Ischigualasto, Reserva de Usos Múltiples Don Carmelo.
Santa Cruz: PP Monte Loayza, PP Península de Magallanes, RP Península San Julián, Reserva. Natural Municipal Laguna Nimez.
Tierra del Fuego: Reserva Corazón de la Isla.
Ley Nacional N° 22.421/81 Protección y Conservación de la Fauna Silvestre.
29° Reunión Comité Permanente CITES 1993.
Resolución SGAyDS Nº 243/2019 Plan Nacional Para El Manejo Sostenible Del Guanaco.
Decreto Provincial N° 32/2015 Plan Provincial de Manejo de Guanacos - Santa Cruz.
Resolución Min. Producción N° 131/2012 Plan Provincial de Manejo de Guanacos - Chubut.
Decreto Provincial N°110/2007 Adhesión de la provincia de Mendoza al PNMG - Mendoza.
Ley Provincial N° 101/1993.Provincia de Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur.
1- Uso Sustentable de Guanacos Silvestres en La Reserva Provincial La Payunia, Malargüe, Mendoza. Cooperativa Payún Matrú, Municipalidad de Malargüe, INTI, CONICET. Dirección Técnica Dr. Pablo Carmanchahi. GIEFAS-INIBIOMA-CONICET.
2- Desarrollo, Implementación y Monitoreo de Actividades para el Aprovechamiento de la Fibra de Guanacos Silvestres en Santa Cruz. Consejo Agrario Provincial, Universidad Nacional de la Patagonia Austral, CONICET. Dirección Técnica Dr. Pablo Carmanchahi. GIEFAS-INIBIOMA- CONICET.
3- Plan de Manejo Parque Nacional Quebrada del Condorito. Administración de Parques Nacionales.
4- Proyecto piloto de Reintroducción del Guanaco (Lama guanicoe) en el Parque Nacional Quebrada del Condorito (Córdoba, Argentina).
En el 2007, se reintrodujeron 113 individuos desde Río Negro, sin que estos hubiesen pasado por un período de preadaptación, a las sierras grandes del centro de la provincia de Córdoba, en el PN Quebrada del Condorito (Barri & Cufré 2014). Luego, en 2011-2012, se realizó una nueva reintroducción, a partir de una población de cautiverio de la provincia de Buenos Aires, de 25 guanacos, esta vez los animales sí pasaron por un período de preadaptación, lo cual incrementó sus probabilidades de supervivencia (Barri 2016).
En el 2017, en la Reserva Provincial Parque Luro (La Pampa), se reintrodujeron 30 guanacos provenientes de un criadero de Viedma, Río Negro (Subsecretaría de Ambiente de la provincia de La Pampa, 2017).
En el archipiélago de las Islas Malvinas se realizaron introducciones de pocos animales durante la década de 1930, encontrándose en 2004 una población de unos 400 individuos en la isla Staats (Franklin & Grigione 2005). Según estudios genéticos, los individuos provinieron del centro-este de Santa Cruz (González et al. 2014).
En Santa Cruz, se habilita la temporada anual de cacería comercial como método de control de la población silvestres de guanacos (Resolución N°420/08, Provincia de Santa Cruz). Con el mismo propósito, en Chubut, se autoriza la cacería cinegética mediante Disposición N° 01/2012.
Su fina fibra (considerada una de las fibras preciosas animales, 14-16 micrones) se obtiene in vivo de animales capturados durante el desarrollo de planes de manejo, con el fin de comercializarla local e internacionalmente. La fibra y la carne, obtenidas de animales silvestres por medio de caza furtiva o legal, son utilizadas y comercializadas localmente. Existen actualmente proyectos pilotos promovidos por el Estado para exportar carne de guanacos silvestres por medio de excepciones a la normativa nacional vigente. En la región chaqueña, la especie tiene valor en la medicina local (Manzano-García et al. 2019).
Su rol ecológico es primordial en los ecosistemas áridos y semi-áridos: modifica el crecimiento de las plantas, reduciendo la materia seca propensa al fuego; disemina semillas junto con las heces, promoviendo el reciclaje de nutrientes y la colonización de suelos degradados; causa mucho menos daño a los suelos que el ganado de pezuña hendida; contribuye a la dieta de los animales carroñeros, post-mortem; y es la principal presa del mayor carnívoro nativo, el puma.
Como servicio ecosistémico, su valor recreativo-turístico se destaca por su gran tamaño en ecosistemas abiertos, habituación a la gente en reservas. Se ha utilizado con éxito como indicador, centinela y/o bandera; así como para justificar la creación de áreas protegidas. En su ausencia, el puma cazaría más al ganado.
Históricamente, acompañó al desarrollo de humano de la región, siendo una de las principales fuentes de alimento, cueros y fibra; y condujo a la selección artificial de la llama.
Se requiere estimar y monitorear la densidad de diversas subpoblaciones, así como estudiar su variabilidad genética y flujo génico, con énfasis sobre las del centro y noroeste del país. Se requiere conocer también: los potenciales impactos sobre la especie de diferentes escenarios de cambio climático; la epidemiología de los patógenos que las afectan, principalmente en poblaciones pequeñas y que están sometidas a condiciones climáticas extremas; el impacto de los proyectos que implican cosecha de animales sobre las poblaciones intervenidas, así como los diferentes usos no consuntivos de la especie; magnitud de la depredación por perros asilvestrados, incidencia de la caza furtiva y efecto de las diferentes barreras antrópicas sobre éstas.
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